移情和情绪识别能力的神经元基础和本体生成——文献综述及其对未来研究的启示外文翻译资料

移情和情绪识别能力的神经元基础和本体生成——文献综述及其对未来研究的启示

原文作者Tania Singer

摘要：最近，社会神经科学开始研究人们理解他人心理和情绪状态的能力背后的神经元机制。在这篇综述中，选择性地回顾了关于心智理论和移情的成像研究。有人提出，尽管这些能力在文献中经常被混用，但这些能力实际上代表了依赖于不同神经元回路的不同能力。 ToM 是指我们理解诸如意图、目标和信念等心理状态的能力，它依赖于颞叶和前额叶皮层的结构。相比之下，同理心是指我们分享他人感受（情绪和感觉）的能力，并依赖于感觉运动皮层以及边缘和旁边缘结构。有人进一步认为，在外行术语中使用的移情概念是指从简单的情绪传染形式延伸到复杂形式的认知视角采取的多层次结构。未来的研究应该调查移情和心智化能力在理解他人状态中的相对贡献。最后，有人提出，理解他人思想和分享情感的能力显示出不同的个体发育轨迹，反映了他们潜在神经结构的不同发展路径。特别是，同理心比心智化能力发展得更早，因为前者依赖于在个体发育早期发展的边缘结构，而后者依赖于最后完全成熟的外侧颞叶和前额叶结构。

关键词：社会神经科学；心智理论；共情; 疼痛; mPFC; 绝缘; ACC; 情绪处理

一、简介

人类是高度社会化的生物，我们大脑的主要功能之一，正是使我们能够在社会群体中成功互动。而成功互动的一项关键能力，是我们理解他人和预测他们行为的能力。社会认知神经科学（Adolphs，1999 年，2003 年；Blakemore 等人，2004 年；Ochsner 和 Lieberman，2001 年；Frith 和 Wopert，2004 年）最近开始研究对我们代表他人意图和信念（称为“心智理论”或“心理化”），以及分享他人感受的能力（称为“同理心”）。在日常语言和文学作品中，同理心、观点采择和 ToM 经常被用作同义词。移情一词则通过将其分为两个子成分，即情感移情和认知移情来进一步区分。事实上，乍一看这些概念很难区分，因为它们的特征相似。因此，所有这些概念，指向的都是我们设身处地为他人着想的能力，无论是在精神上还是情感上。本文提出的建议是，心智化和移情的能力是不同的，并且依赖于不同的神经认知回路。更具体地说，有人认为心智化过程是指将命题态度归因于另一个人，即对欲望、信念和意图的归因。为简单起见，术语“命题态度”有时会被术语“心理状态”取代，尽管如此，人们必须记住，心理状态原则上也可以包括感觉和情绪状态。在本文中，我们使用“移情”一词来指代使我们能够体验另一个人体验某种情绪或感觉（例如，感受质）的感觉的过程。通过分享他人的情感状态来理解他人情绪的能力在本质上与心智化的能力有着根本的不同。因此，分享亲密朋友的悲伤与理解这个人的想法和意图有着根本的不同，因为后者缺乏身体感觉。

本文首先将提供三个相互关联但独立的研究流中影像学研究的主要发现的简短总结，分别是心智化、运动模仿和移情的神经基础。然后，本文将讨论移情和心智化研究的未来方向，重点是如何区分这些能力，以了解它们对理解他人心理和情绪状态的相对贡献。最后，本文将讨论概述的神经科学证据对发展科学的可能影响。具体而言，有学者指出，人们反思他人的能力和分享他们感受的能力应该显示出不同的个体发育轨迹，分别反映潜在大脑结构的不同发展。

二、情绪识别能力

二十年来，发展心理学、社会心理学和认知神经科学的研究一直集中在人类拥有“ToM”（Premack 和 Woodruff，1978）或“心理化”（Baron Cohen 等人）的能力上。 ., 2000; Frith and Frith, 2003)，即对他人的命题态度（愿望、信念、意图）进行归因。这种能力在猴子身上是不存在的，只在猿类中以基本形式存在（Povinelli 和 Bering，2002 年）。 Wimmer 和 Perner (1983) 开发了一种新的范式来研究儿童的心智化能力。在这个所谓的错误信念任务中，讲了一个这样的故事：马克西有一些巧克力并将其放入蓝色橱柜中。马克西离开了。现在他的妈妈进来了，把巧克力搬到了一个绿色的橱柜里。马克西回来拿巧克力。那么，马克西将在哪里寻找巧克力？答案可以简单地通过指点来给出：马克西会看蓝色的橱柜，因为他错误地认为这是巧克力所在的地方。控制问题检查孩子是否理解事件的顺序：巧克力真的在那里吗？你还记得马克西一开始把巧克力放在哪里吗？随后的一系列研究表明，大约 4 岁（但不是在此之前）的儿童开始理解这种情况，并且可以在被问到时进行口头解释。在 5 岁时，超过 90%，在 6 岁时，所有儿童都能理解这项任务（Baron Cohen 等人，1985；Perner 等人，1987）。其他研究人员使用了该任务的变体，结果基本相似。还在其他文化中进行了研究，表明了这种明确的发展现象的普遍性（Avis 和 Harris，2005）。但是请注意，Clements 和 Perner (1994, 2001) 能够证明，当任务变成一个小游戏时，3 岁的孩子已经理解了 Maxi 和巧克力的错误信念场景。测量目光而不是口头报告。

精神病理学领域的研究表明，自闭症患者对心理状态（如错误信念）的明确归因被严重延迟。大多数自闭症儿童缺乏 ToM 可以解释他们观察到的交流和社交互动失败（Baron Cohen 等，1985, 2000; Frith, 2003）。最近对正常健康成年人的成像研究集中在“ “心理化”，并使用了故事、卡通、图片序列和动画几何形状，它们在代表他人意图、信仰和愿望的程度上有所不同（有关评论，请参见 Gallagher 和 Frith，2003 年）。例如，其他研究涉及受试者在玩战略游戏时的大脑成像（McCabe 等人，2001；Gallagher 等人，2002；Rilling 等人，2004）与另一个合作伙伴或扫描仪外的计算机房间。

所有这些研究都反复提供了三个大脑区域受累的证据：颞极、颞上后沟 (STS) 和最一致的内侧前额叶 (mPFC) 区域，如图1所示。这一领域不仅在思考他人的想法、意图或信念时被发现，而且在人们关注自己的心理状态时也被发现（Mitchell et al., 2005）。

Frith 和 Frith (2003) 认为，这一领域可能有助于形成关于世界的信念的解耦表征，“解耦”是指它们与世界的实际状态脱钩，它们可能对应也可能不对应到现实。一项相关的研究表明，我们通过仅仅观察他们的运动动作来代表他人目标和意图的能力背后的神经机制。这个概念源于一个发现——猕猴大脑的皮层的神经元在猴子自己进行手部动作时以及当它仅观察另一只猴子或人类进行相同的手部动作时都会触发（Rizzolatti 等，1996）。有人提出，这些“镜像神经元”代表了模仿的神经基础。因此，当我们模仿某人时，我们首先观察该动作，然后尝试复制它。但是，我们如何将我们在感知输入方面所看到的转化为我们需要在运动命令方面做什么的知识呢？镜像神经元的发现表明，灵长类动物的大脑中存在一种翻译机制，并在观察他人的行为时自动引发。此外，Gallese 和 Goldman（1998）认为，这种镜像系统可能是我们理解他人意图的能力的基础。自动模拟他们的行动、目标和意图。

自从发现这些“镜像神经元”以来，已经使用诸如 PET 和 fMRI 等成像技术在人脑中证明了一种类似的运动动作产生和感知的共同编码（有关综述，请参见 Blakemore 和 Decety，2001； Grezes and Decety，2001 年）。 通常，人们在观看描述短运动动作的电影时会进行扫描，然后将观察到的激活与扫描对象自己进行相同运动动作时引发的激活进行比较，这与在猴子身上的观察结果一致。这些研究表明，仅仅观察另一个人执行某项动作，就会部分地吸收由执行相同动作引起的相同电路。更具体地说，该电路涉及辅助运动区 (SMA)、前 SMA、前运动皮层、上缘回、顶内沟和顶上叶 (Grezes and Decety, 2001)。

三、共情

除了能够理解他人的心理状态（命题态度）之外，人类还可以与他人产生共鸣，即在没有任何直接情绪刺激的情况下分享自己的感受和情绪。人类可以在多种情况下对他人产生同理心：基本的情绪和感觉，如愤怒、恐惧、悲伤、快乐、痛苦和欲望，以及更复杂的情绪，如内疚、尴尬和爱。有人提出，同理心是防止我们伤害他人并激发利他行为的过程。缺乏同理心是造成伤害的精神病患者的特征

有些人不会感到内疚或悔恨（Blair，2003）。同理心对于在母亲和孩子之间以及后来在伴侣和更大的社会群体之间建立情感纽带至关重要。这些例子表明，外行术语“同理心”是指一个复杂的、多层次的概念，包括情感分享、心理状态归因以及行动控制和启动的过程。正如在介绍中已经提到的，我们着重关注人们通过分享他人的情感状态来理解他人情绪的能力。在这一点上，需要强调的是，虽然移情被定义为“情感分享”，但自我和他人的情感状态并不是简单地分享的，而是必须通过对另一个情感状态的人的感知或想象来诱发，即使感觉相似，但仍然可以与源自我们自己的相同感觉区分开来。关于移情的神经科学研究受到前面概述的行动感知模型的强烈影响。因此，存在能够实现共享的神经机制的想法其他人的状态已经扩展到包括分享他们的感受和感觉的能力（Gallese，2003；Gallese 等，2004；Preston 和 de Waal，2002）。在我们自己的身体没有任何情感或感官刺激的情况下，当他人经历悲伤或快乐等情绪，或疼痛、触摸或挠痒等身体感觉时，我们如何理解他人的感受？受知觉的影响——交流运动行为和模仿的模型，Preston 和 de Waal (2002) 提出了同理心的神经科学模型，表明在特定情绪状态下，对另一个人的观察或想象会自动激活观察者对该状态的表征及其相关的自主和躯体反应。在这种情况下，术语“自动”是指不需要有意识和努力的处理，但仍然可以被抑制或控制的过程。过去两年的影像学研究已经开始研究与触觉、嗅觉和疼痛领域的不同移情反应相关的大脑活动。结果揭示了通过观察显示厌恶的面孔和自己闻到恶心气味的图片引起的常见神经反应（Wicker et al., 2003），同样通过被触摸和观察别人被触摸的视频（Keysers et al., 2004）。前一项研究观察到前岛叶 (AI) 皮层的共同激活，该皮层已被发现与厌恶的处理和感觉有关，而后一项研究发现了次级躯体感觉皮层 (SII) 的共同激活，部分涉及处理和感觉触觉的皮层。另一项研究中，存在能够识别与疼痛共情相关的共享和独特网络（辛格等人，2004a）。在这项研究中，招募的夫妇允许通过将双方都带入相同的扫描仪环境来“在体内”评估同理心。然后测量女性伴侣的大脑活动，同时通过附在手背上的电极对她自己或伴侣的右手施加疼痛刺激。男性伴侣坐在核磁共振扫描仪旁边，一面镜子让她可以看到自己和伴侣的双手放在她面前倾斜的板上。板后大屏幕上不同颜色的闪光指向她的手或她的伴侣的手，指示他们中的哪一个会受到刺激，以及它是痛苦的还是不痛苦的。这个程序可以测量与疼痛相关的当疼痛施加到被扫描的对象或她的伴侣（对疼痛的同理心）时，大脑激活（所谓的“疼痛矩阵”）。结果表明，当同情他人的痛苦时，某些部分而不是整个“疼痛矩阵”被激活。仅在接受疼痛时才观察到初级和次级体感皮层的活动。众所周知，这些区域参与了我们疼痛体验的感觉辨别成分的处理，也就是说，它们表明了疼痛的位置及其客观质量。相比之下，当受试者收到疼痛或亲人经历疼痛的信号时，双侧 AI、前扣带回皮层（ACC）、脑干和小脑被激活（见图 2）。这些区域涉及疼痛的情感成分的处理，即主观感觉到的疼痛有多不愉快（Craig，2002；Peyron et al.，2000）。因此，对自己的痛苦体验和对所爱的伴侣正在经历痛苦的​​了解都会激活相同的情感疼痛回路。进一步的分析还表明，这些与移情相关的疼痛敏感区域的活动表现出个体差异，并且这些差异与标准移情问卷（Davis（1980）的移情关注量表（IRI）和平衡的）中的个体间双重差异共同变化。 Mehra bian and Epstein (1972) 和 Mehrabian (1997) 的情绪移情量表 (BEES)。受试者在这些问卷中得分越高，他们在 ACC 和 AI 中的激活就越高。总之，这些发现表明，我们使用反映我们自己对疼痛的情绪反应的表征来了解他人的疼痛感受。此外，我们的移情能力可能是从一个系统进化而来的，该系统代表我们自己的内部感觉状态，并允许我们预测事件对自己和他人的情感结果。与之相同，在与内部身体状态的情绪意识相关的广泛成像研究中观察到这些区域的激活（Critchley 等人，2004 年），通过面部可信度的主观评级表达的主观感受（Winston 等人，2002 年） )，货币兑换游戏中的不公平报价（Rilling 等人，2002；Sanfey 等人，2003）或面对公平玩家的面孔（Singer 等人，2004b）。有趣的是，存在一种特殊的细胞类型，即所谓的 von Economo 细胞，仅在这两个大脑区域中观察到，并且仅在人类和我们最近的亲属类人猿中观察到。 John Allman 提出，这些大细胞可能为在“我对此感觉良好或感觉不好”之类的不确定情况下的快速社会直觉提供一种可能的神经机制（Craig，2003 年）。一般来说，这些结构被认为是对内部身体和主观感觉状态的主观表征（Gallese et al., 2004; Craig, 2002, 2003; Critchley et al., 2004; Damasio, 1994）。 最近研究的结果对疼痛的移情表明即使移情的“对象”未知或不熟悉，也可以观察到类似的移情反应（Ja

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Neuroscience and Biobehavioral Reviews 30 (2006) 855–863

The neuronal basis and ontogeny of empathy and mind reading: Review of literature and implications for future research

Tania Singer

Institute of Cognitive Neuroscience and Wellcome Department of Imaging Neuroscience, University College of London,

17 Queen Square, WC1N 3AR London, UK

Abstract

Social neuro-science has recently started to investigate the neuronal mechanisms underlying our ability to understand the mental and emotional states of others. In this review, imaging research conducted on theory of mind (ToM or mentalizing) and empathy is selectively reviewed. It is proposed that even though these abilities are often used as synonyms in the literature these capacities represent different abilities that rely on different neuronal circuitry. ToM refers to our ability to understand mental states such as intentions, goals and beliefs, and relies on structures of the temporal lobe and the pre-frontal cortex. In contrast, empathy refers to our ability to share the feelings (emotions and sensations) of others and relies on sensorimotor cortices as well as limbic and para-limbic structures. It is further argued that the concept of empathy as used in lay terms refers to a multi-level construct extending from simple forms of emotion contagion to complex forms of cognitive perspective taking. Future research should investigate the relative contribution of empathizing and mentalizing abilities in the understanding of other peoplersquo;s states. Finally, it is suggested that the abilities to understand other peoplersquo;s thoughts and to share their affects display different ontogenetic trajectories reflecting the different developmental paths of their underlying neural structures. In particular, empathy develops much earlier than mentalizing abilities, because the former relys on limbic structures which develop early in ontogeny, whereas the latter rely on lateral temporal lobe and pre-frontal structures which are among the last to fully mature. r 2006 Elsevier Ltd. All rights reserved.

Keywords: Social neuro-science; Theory of mind; Empathy; Pain; mPFC; Insula; ACC; Emotional processing

Contents

1. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 855
2. Mind reading . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 856
3. Empathy. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 857
4. Future research perspectives: distinguishing mentalizing and empathizing . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 859
5. Implications for developmental neuro-sciences . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 860
6. Mentalizing and empathizing not only separate but also intertwined . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 861 References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 862

1. Introduction

Humans are intensely social creatures and one of the major functions of our brains is to enable us to interact

Tel.: 442076791138. successfully in social groups. One crucial capacity for

E-mail address: t.singer@fil.ion.ucl.ac.uk. successful interaction is our ability to understand other

0149-7634/$-see front matter r 2006 Elsevier Ltd. All rights reserved.

doi:10.1016/j.neubiorev.2006.06.011

people and to predict their actions. Social cognitive neuroscience (Adolphs, 1999, 2003; Blakemore et al., 2004; Ochsner and Lieberman, 2001; Frith and Wopert, 2004) has recently started to provide insights into the neural mechanism underlying our capacity to represent others peoplersquo;s intentions and beliefs (referred to as lsquo;lsquo;theory of mindrsquo;rsquo; ToM or lsquo;lsquo;mentalizingrsquo;rsquo;), and the capacity to share the feelings of others (referred to as lsquo;lsquo;empathyrsquo;rsquo;). In everyday language as well as in the literature the terms empathy, perspective taking and ToM are often used as synonyms. Sometimes the term empathy is further differentiated by dividing it into two subcomponents, emotional and cognitive empathy. Indeed, at first glance these concepts are difficult to differentiate because they share similar features. Thus all these concepts refer to our ability to put ourselves in the shoes of another person, be it in their mental or emotional shoes. In the present paper the suggestion is made that the capacities to mentalize and to empathize are distinct and rely on different neuro-cognitive circuits. More specifically, it is argued that the process of mentalizing refers to the attribution of propositional attitudes to another person, that is, the attribution of desires, beliefs and intentions. For reasons of simplicity, the term lsquo;lsquo;propositional attitudersquo;rsquo; will be sometimes replaced by the term lsquo;lsquo;mental statesrsquo;rsquo;, although the reader has to keep in mind that mental states could in principal also include feeling and emotional states. In the present paper we use the term lsquo;lsquo;empathizingrsquo;rsquo; to refer to the process which allows us to experience what it feels like for another person to experience a certain emotion or sensation (e.g., qualia). The capacity to understand other peoplersquo;s emotions by sharing their affective states is fundamentally different in nature from the capacity to mentalize. Thus, sharing the grief of a close friend feels fundamenta

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