西桦（桦木科）生殖结构的器官发生外文翻译资料

西桦（桦木科）生殖结构的器官发生

原文作者:Ruo-Zhu Lin amp; Jie Zeng amp; Zhi-Duan Chen¹

（中国科学院植物研究所系统与进化植物学国家重点实验室，象山，北京100093，中国）（中国科学院研究生院，北京100049，中国）（热带林业研究院，中国林业科学研究院，龙洞，广州510520，中国）

摘要：为了仔细观察单性西南桦花的发育，在桦木科其他属中讨论西南桦花的器官发生，通过扫描电子显微镜对西桦的小聚伞花序以及花进行仔细观察。在雄花中没有心皮的痕迹，在发育过程中注意到两个雄蕊原基在方向上有了90°的改变。花被片通常是薄片状的，但在数量和形状上各有不同。次级苞片也呈薄片状，与花被片相似。雌花缺乏雄蕊原基；花被片在发育早期退化，而且雌花的次级苞片比雄花的次级苞片更加简化。虽然形态学上有差异，但器官发生模式上，雄花和雌花的小聚伞花序和花十分相似。苞片和花被片在雌花和雄花中有着相同的排列方式，雄蕊和心皮的位置也是一致的。我们对家族内的系统发育关系进行了讨论，分别是桦木科榛亚科和桦木亚科以及桦木属与桤木属之间的姐妹群关系使我们的讨论在花器官发育方面更加具有说服力。

关键词：西桦、原基、器官发生型、单性花

1.介绍

桦木科一般分为两个族或两个亚科：榛亚科和桦木亚科。它包含了150种现存的六个属——桤木属、桦木属、鹅耳枥属、榛属、铁木属、虎榛子属，主要分布于北半球温带地区，南美洲只有桤木属的分布（Chen，1994a、1994b）。桦木科在形态上十分有趣，因为桦木科中所有种具有由一到三朵小花组成的小聚伞花序复合而成的单性穗状花序，独特的组成结构不同于历史上公认的柔荑花序的其他科（即壳斗科、胡桃科、塞子木科、杨梅科；Abbe1935、1974），除了塞子木科的雄花序，它也产生类似复合柔荑花序的穗。其他的柔荑花序群中的花通常排列为穗状花序而不是聚伞花序，甚至在壳斗科、胡桃科、杨梅科的一些种以及塞子木科的雌花中可以观察到单个的花。一般来说，在榛亚科的雌花中存在花被，在雄花中则无花被，这种情况与桦木亚科相反。在桦木亚科中雄花有花被而雌花不具有花被。

桦木科种内各属在花、苞片以及花被片的数量、花被片和心皮的形态以及每个器官的排列方向上有着显著的差异。因此，生殖器官的器官发生在理解桦木科植物的形态学、系统发育和进化上被认为是十分重要的。Abbe（1935、1938）提出了家族中一个复合穗的概念，并对成熟生殖器官的花和花序进行了解剖学比较研究。他还描述了高度变化的形态（在正常变异的可能范围内，而不是畸形的形式）并推测了一个综合的祖先形态（Abbe1938，第431页）。Furlow（1990）研究了美国东南部桦木科的一些属——桤木属、桦木属、鹅耳枥属、榛子属、铁木属，并且在形态学上对桦木属的花和成熟的小聚伞花序做了总结。Furlow（1990）的结论与Abbe（1935、1938）类似。在Abbe（1974）的另一项研究中，关于柔荑花序类，他认为，现存的桦木科复合花序是一个祖先分支系统的改变，通过极度减少花梗和生殖器官的减少、抑制、增加或修改。Hjelmqvist （1948）也研究了柔荑花序类的花序形态并讨论了家族内的系统发育和桦木科及其相关家庭之间可能的进化途径的影响（即壳斗科、胡桃科）。

桦木属与桤木属被认为是具有最近的亲缘关系（Winkler 1904； Furlow 1990； Li and Skvortsov 1999）。它包括落叶，雌雄同株，与简单的互生叶风媒树木或灌木。下垂的雄花序在小枝上是顶生的或侧生的。而雌花序直立或下垂，有一个或几个花序聚在一起，末端在小枝上（Kubitzki等人 1993）。虽然现存的桦木属在亲缘地位上等同桤木属的姐妹是毋庸置疑的（Chen等人 1999），但是在传统的分类学中，桦木属被认为更原始(Spach 1841; Regel 1868；Bentham and Hooker 1883；Prantl 1893；Winkler 1904；Komarov 1970；Furlow 1979、1983、1990；Li and Skvortsov 1999)。虽然许多现代分类学家认为桦木属比桤木属拥有更独特的花 (Hjelmqvist 1948；Hall 1952；Takhtajan 1969、1980；Kikuzawa 1982)。

目前对桦木科花的发育的比较研究还很少。在扫描电子显微镜（SEM）下，Chen等人（2001）对鹅耳枥属和虎榛子属的雌性生殖器官的器官发生进行了研究，揭示这些植物在花的发育方面的差异。他们还提出了有关于小聚伞花序苞片的数目，以及雌花具心皮的取向的新观点。近期，Zhu and Lu（2008）对东北桤木和辽东桤木雌性和雄性个体的形态发生进行了记录，他们展示了苞片的发生，每个小聚伞花序中花的发育顺序、花被片以及生殖器官的发生。这项研究的目的是：（1）展示西南桦雌花和雄花小聚伞花序和花发育的全过程；（2）将桦木属中生殖器官的发生与桦木科其他属进行比较，讨论在桦木亚科中这些结构的模式并分析单性花的器官发生；（3）由花的个体发生推断在桦木科中的亲缘关系。

2.材料与方法

2.1材料

材料取自中国广西省靖西县乐村的自然森林中收集不同发育阶段的西南桦的混合花蕾和花序，于2007至2008年间的五月至十二月每2-3天定期取材。

2.2方法

取材后用FAA固定液（50%乙醇：乙酸：甲醇，90：6：4）固定保存，固定材料24小时以上，然后转移至70%乙醇储存。花蕾和花序在95%乙醇中解剖显微镜下解剖，通过分级的酒精-乙酸异戊酯脱水原料。使用Hitachi HCP-2，在二氧化碳中临界点干燥1小时，日立e-1010在15毫安涂金钯100-130秒，日立S-4800扫描电镜在10kV下观察。

1. 结果

3.1花序和花器官学

西南桦是雌雄同体的下垂的花序，由多个小聚伞花序沿着一个花序轴排列形成穗状花序（图2Q、3K）。每个小聚伞花序通常由三朵花组成，在这项研究中没有发现一个小聚伞花序少于三花或者多于三花，雄花序和雌花花序都在小枝上侧生。

小聚伞花序的苞片是盾形，木质。引人注目的是，在雄花序中苞片把花器官紧紧地包在里面（图2Q），而雌花中这个结构则更加松散一些（图3K）。次级苞片在两性中均有存在，但是雌雄有差异。它们的形态相似，雄性具花被片，包括边缘形状和腺体倒卵形。但雌性的次级苞片更微小、不显眼，原生苞片合生在基部和被毛后不能清晰地加以区别。

在早期发育阶段，花的花被和心皮表面光滑并迅速被大量的腺毛覆盖，这些腺毛在花期脱落。每个雄花通常有两个或三个花被片片，大小不一。早期阶段，花被片是分开的且具有柔毛，但逐渐成为锯齿状，稍内卷，在雄花的边缘有一些微小的早期自然脱落的突起。雌花花被片高度简化，在成熟时几乎无法识别。雄花通常有两枚雄蕊，花药有两囊由短而分叉的丝连接。每个囊具有另外两个药囊。雌花由两个心皮组成，子房下位，环状，扁长形的，具半透明的边缘。

3.2小聚伞花序和花器官的发生

3.2.1发育时期

西南桦花序的生长季节是从同年盛夏（六月）至初冬（十一月）。桦木属的其他种类产冬芽并在次年春天或夏季有另一个生长季节。西南桦的雄花序早于雌花序发育，且发育时间更长。雄花序的原基在六月开始，在七月下旬或8月初开始伸长。在这些月份里，每一朵花的生殖器官都会逐渐发育。十月，多数雄花与雌花结合完全发育成熟。相比之下，雌花花序的生长期较短。它们的原基在十月初开始，整个发育过程通常在1个月内完成。换句话说，成熟的雌花通常在十月下旬或十一月初形成。在雌花柱头接受花粉粒通常需要3到4天。西南桦具有自交不亲和性，花粉管生长迟缓，与在欧洲和北美国的桦木属的其他种类（即欧洲白桦和欧洲桦）相似（Clausen 1966；Holm 1994；Radisic、sikoparija 2005）。

3.2.2雄花小聚伞花序和花

西南桦的雄花小聚伞花序原基起源于初级苞叶腋（图1A）。在这个扇形平面，三花原基承担分别具有不同的形态，它们表现出不同的发育速度。中间的花是圆形，占据了大约一半的小聚伞花序原基（图1B）。侧花的启动是在最外侧的次级苞片原基的形成之后（图1B、1C），立即在小聚伞花序原基的其余部分的次级苞片原基分化之前，中间的花原基的花被片进行横向生长（图1D）。中花雄蕊原基出现在花被片原基的对面，并在花的中心形成凹陷（图1E）。这里的四个原基，即两个花被片原基和两个雄蕊原基，以一个线性顺序排列平行于年轻的初级苞。同时，各侧花的两花被片原基的分化启动垂直于次级苞（图1F）。侧花原基方向不平行而是斜向初级苞片，与中间的一个比较（图1F）。每侧花的两雄蕊原基也引发了相反的花被片原基，就像雄蕊在中间的花做的一样（图1G）。此时没有心皮原基的迹象。花间的界限已建立（图1H），年轻的花被片出现不规则的大小，分开（图2K，箭头所示），位于两个雄蕊原基之间（图2J，2K）。在一些小聚伞花序中花的花被片的区分，可以在侧花中观察到，而在其他小聚伞花序，中花区别于三花被片（图2J，2O）。虽然未直接观察到第三花被片原基中花的起始，有初级苞片，可以确定为第三花被花发育早期的残余平行的证据（图1I，箭头所示）。有趣的是，定向的雄蕊中花的改变大概是在90角，平行于原苞片原基，因为原基平行于主苞片，但年轻的雄蕊垂直于它（图2J，2O）。侧花的雄蕊也在方向上发生相似的变化（图2K）。囊的分化始于顶部的雄蕊原基的中央凹陷（图2L），随后形成内侧沟（图2M）。花药由两囊由一个短丝连接；每个囊有两个药囊（图2N，2P），看起来似乎花药囊几乎所有花的小聚伞花序中同时形成。在开花的时候，插座很快就拉长了雄蕊的距离；因此，花可以打开使花粉脱落（图2O）。腺体向内沿花被片和苞片边缘分布达到成熟（图2O、圆圈）。

图1

图2

图3

外文文献出处：Int. J. Plant Sci. 171(6):586–594. 2010.

外文文献原文：

ORGANOGENESIS OF REPRODUCTIVESTRUCTURESIN

BETULA ALNOIDES (BETULACEAE)

Ruo-Zhu Lin,*,y Jie Zeng,and Zhi-Duan Chen1,* *State Key Laboratory of Systematic and Evolutionary Botany, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Xiangshan, Beijing 100093, China; Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; and Research Institute of Tropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Longdong, Guangzhou 510520, China

In order to scrutinize the floral development of the unisexual Betula alnoides and to discuss the organogenesis throughout other members of Betulaceae, the inflorescences, cymules, and flowers of B. alnoides were examined using scanning electron microscopy. In staminate flowers, there is no vestige of the carpel, and a 90 change in the orientation of two stamen primordia was noted during the developmental process. Tepals are usually laminar but vary in number and morphology. Secondary bracts are laminar, similar to the tepals. Pistillate flowers lack stamen primordia; tepals are arrested in early development, and the secondary bracts are more reduced than bracts in the male flowers. Despite this contrasting morphology, th

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