在响应土壤和空气水分亏缺时，径流通量密度的动力学变化反映了气孔导度的变化外文翻译资料

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在响应土壤和空气水分亏缺时，径流通量密度的动力学变化反映了气孔导度的变化

摘要

欧洲半干旱地区的水分短缺状况威胁着果园的持续性发展，除非灌溉用水被充分利用，并且亏损灌溉的策略被安排上日程。气孔导度(gs)是用来衡量植物水分胁迫最好的指标之一，因为在它是水汽和二氧化碳进出叶片的通道。不幸的是自动持续的测量气孔导度是不可能的，当气孔导度应用在灌溉调度上时，这会降低它潜力。在这项工作中我们检验了使用橄榄树的白木质外层中树液通量密度(Js)来代替气孔导度。可行的假设是由于较小的叶片，橄榄树能很好的耦合大气，Js与和空气水汽压差(D)的比与树冠中动力学气孔导度相关性很好。近年来值得关注的是，阳光暴露的叶片主要与白木质外层有关，而最老的荫蔽的的叶片与白木质内层有关，通过测量阳光暴露的新叶和阳光遮蔽的旧叶中的的气孔导度，这两个假设已经被验证了。在两个假设和新旧叶中气孔导度对照后，我们的结果证实了gs能通过Js与D的比值来估计（相关系数总是高于0.8），由被测于三种不同灌溉条件下橄榄树冠层的Js可以推断出宽泛的gs估计值(0.350–0.025 mol mminus;2 sminus;1 )。结果是令人满意的，开创了应用这种方法估计gs的可能性，并且它不仅作为可靠的水分胁迫的指标，还应用于果树园大面积水分胁迫条件下的蒸腾和光合模型。

1. 介绍

地中海地区期望的气候条件需要在农业方面越来越多可持续水利用的实践，例如非充分灌溉(DI)。最成功的非充分灌溉策略的正确使用，例如可控的非充分灌溉(RDI)，这不但需要对植物水分胁迫反应相关的生理学机理有一个好的理解，并且使用可靠的敏感的水分胁迫指标。对于后者，特别关注的是植物源方法，因为植物测量的优势在于它能综合土壤、大气水分状况和植物对周围条件的反应。新的方法发展成为不具有破坏性的自动的持续的测量，例如测树器，液流和膨压探针。这些新方法的相对于传统植物源方法有许多优势，例如水势和气孔导度法，它们通常具有破坏性而且费时费力。

气孔导度(gs)是一个良好的以灌溉为目的的植物源指标。除此之外gs能对水分胁迫的增强，气孔关闭限制光合作用做出快速的反应，因此它对植物的功能、生长和产量具有重要的影响。事实上，气孔被调控通过在光合作用期间优化水蒸气向外扩散和CO2向内扩散进入植物叶片的过程。然而，在以灌溉调度为目的使用它时，面对的主要限制来自于自动的持续的监测。现在在确定的环境下gs能够被很容易的导出通过对蒸腾作用的测量基于一个简化的彭曼方程，在确定的环境中蒸腾作用大体上以一个施加的速度进行时，这个速度主要取决于大气条件。蒸腾速率能够通过液流相关的测量估计出来。液流的测量相比于其他方法是自动的连续的并且相对便宜的、容易使用的。总的液流通量或者树的蒸腾(L h minus;1 )被计算通过将白木质单个不连续点的液流通量密度上升到树的层面（白木质或者叶面积）上。然而，在不同的方位角和沿着径向剖面Js都是非常易变的。据观察这个变化不仅是短期的还是长期（随着新木质部的形成）的。正如几位作者声称的，在整个树的蒸腾的层面上这种方位上的易变性是不确定性的来源。然而，这种径向的变化提供了关于植物水势的信息，并且对灌溉调度是有用的。事实上，许多的因素被报道与Js在不同方位上的动态变化有关，包括土壤水势的改变、储存在白木质内部的水分补偿到外部的空穴、水从深根中的吸取、暴露叶片气孔关闭作为对蒸腾需求的反应、林冠中叶子的分配和林冠中入射辐射分配的变化。

特别地，Js在径向剖面上快速的变化被解释为旧叶（林冠的低处，越来越多的被遮蔽）和新叶（光照更好，处在林冠的上部）有差别的蒸腾作用。旧叶以水力的方式连接到老一些的内部的白木质，较新叶则连接到外部的白木质。尽管所有的证据和假设被提出，然而据我们所知没有直接关于阳光叶和荫蔽叶的gs与在同一传导组织中新老白木质中的Js关系的评定，清楚的是在规定的年份中生长树叶的木质部优先连接生长于同一年的茎木质部，但是很少知道的是当茎生长时老化的叶片与木质部和韧皮部如何保持联系。在这项研究中，我们目标在于评价橄榄树形成层不同深度的Js和相伴的冠层中不同年龄不同位置的gs数据间的关系。我们的目标是:1.确定林冠中测得的gs与树干中测得的Js是否有稳固的关系。2.评价Js径向剖面的变化能否归因于阳光暴露的新叶（之后称为阳光叶）和阳光遮蔽的旧叶（荫蔽叶）中gs对水分胁迫的反应。3.确定作为gs中介的Js径向剖面的的变化是否与土壤亏缺和空气水汽压有关。我们的发现在农业上有巨大的潜力，因为gs是水分胁迫的指标和它在调度灌溉中的作用。

1. 材料和方法

2.1．实验条件

实验数据被测于不同的年份的两个实验果园。每个果园实验数据的总结呈现在表一。两个果园都处在地中海气候区。年平均降水量和潜在蒸发量分别为534.0mm和1541.5mm，夏季月中几乎没有降水。这个地区平均最高和最低气温分别为24.9◦C和10.7◦C。最热月为七月和八月。几乎每一年平均最高温度超过40◦C并且都会被记录，峰值很少超过45◦C。

第一组数据被测于1998年位于La Hampa的橄榄树园(latitude 37◦17N, longitude 6◦3W, altitude 30 m).，橄榄树是30年的lsquo;Manzanilla de Sevillarsquo;橄榄树，每棵树所占面积为7 m times; 5 m（每公顷286棵）。果园的土壤在不同深度都是沙壤土。两种灌溉处理被研究：水分充足的树(WW)（在这种处理下树每天灌溉来满足作物的水需求）和雨水供养的树(WS)。WW的灌溉需水量(IN)计算公式为IN = ETc – Pe，ETc（最大潜在作物蒸腾量）用作物系数的方法计算，Pe（有效降水量）用记录在果园的降水量的75%计算。

第二组数据被测于Sanabria橄榄园(37◦15N,minus;5◦48W)，橄榄树种于2007年，每棵树所占面积为4 m times; 1.5 m（每公顷1667棵），行向为东北北到西南南，2012年夏季进行测量，当时树高为2.4m，平均树冠面积为1.96 m times; 1.5 m，研究的树位于中心独立的12 m times; 16 m的区域并且带有24棵边界树。我们设有三种灌溉处理，FI,60RDI和30RDI，每个处理包括4个区域，以随机区组安排设计。在FI区域每天的灌溉量用作物系数方法计算出的灌溉需水量的100%来代替，在60RDI和30RDI区域我们施加两种亏缺灌溉处理，在这两种处理中总灌溉量分别为灌溉需水量的60%和30%。在五月和六月RDI树每天都要灌溉，然而到七月和八月在60RDI和30RDI条件下的橄榄树每周分别只灌溉两天和一天。细节在Fernaacute;ndez et al中给出。

2.2．树液通量密度的测量

在两组实验中，使用补偿热脉冲法(CHP)来获取液流通量密度（Js, mm hminus;1）值，材料为样本树的白木质。简单地说，在释放热脉冲之后CHP持续的测量两个探针温度差再次为零的时间，这两个探针分别位于加热探针下部10mm处和上部5mm处。校准方法、检测技术和数据分析在Fernaacute;ndez et al中给出。在La Hampa试验农场三组热脉冲探针被方位角三等分环绕着WW和WS树干安装，距地面0.5-0.6m。在每一种灌溉处理中有两棵树被安装。每一个探针包括四个热电偶，分别位于形成层5、12、22、35mm以下。每30分钟释放一次热脉冲（60 J; 60 W over 1 s）。数据收集于1998年（从3月24号到9月末），并且记录在一个Campbell CR10X数据收集器上。在Sanabria实验果园每一个区域（每个处理有三个这样的区域）有一棵中心树，距地面0.3-0.4m面对树干的东侧和西侧分别安装了两套探针装置，每一个温度探针在形成层以下5、10、15、20mm处测量Js值。在整个实验期（从2012年5月4号到10月21号）中，每半小时进行一次测量。连接着一个AM25T 多路转换器的CR10X数据收集器被用来释放热脉冲和收集探针输出。被测于树干形成层下5mm的液流通量密度将被记为JS1，同理被测于Sanabria果园10mm处的液流通量密度记为Js，被测于La Hampa农场12mm处的液流通量密度称为JS2。

2.3．气象条件和土壤含水量

每个实验区的中心位置有一个气象站，气象站监测两个果园的主要天气要素。树冠下2-3m的位置安装有气象传感器。气象站记录风速(u)、气温(Ta)、空气湿度(RHa)、总日射(Rs)、净辐射(Rn)、光和有效辐射(PPFD)和降水量(P)。在La Hampa果园使用一个中子探针来估计土壤体积含水率()，测量从0.3m深到根所处在的最大深度，每隔0.1m测量一次。顶层的土壤体积含水量用重量分析法测定。在Sanabria果园用位于树干底部0.5m以下的一个剖面探针和两个通道管测量每一个区域。一个通道管位于灌溉面下0.1m（被灌溉湿润的土层）。另一个位于灌溉面下0.4m（灌溉季节干燥的土层）。在整个灌溉季中，每一个通道管测量0.1、0.2、0.3、0.4、0.6和1m深度的，每周测量1-2次。我们用收集到的值来计算根区的相对可利用水(REW)，公式为REW = (R minus; Rmin)/(Rmax minus; Rmin), R (mm)是实际的土壤含水量，Rmin (mm)是试验期间的最小土壤含水量，Rmax (mm)是土壤水分条件为田间持水量时的土壤含水量。

2.4．气孔导度

在La Hampa果园，日序为131这天，测量装有仪器的橄榄树的两种叶子中气孔导度。使用带有一个2 cm times; 3 cm标准室的LI-6400便携式光合仪测量，每棵树重复测量两次。选用的阳光叶和荫蔽叶的标准取决于它们的年龄、现在或上一年的长势，通过它们在照片上的位置可以清楚地获得这些信息。在Sanabria果园，阳光叶和荫蔽叶有一个平均的光和有效辐射，在中午时分别为934 plusmn; 95.2 mol mminus;2 sminus;1和267 plusmn; 43.8 mol mminus;2 sminus;1，对三种不同处理下的树中的gs进行测量， 与之相邻的那些树（每一处理有四个区域，其中三个区域中每个区域有一棵树测gs）测量Js值。测量值被测于8:30 GMT，此时的气孔导度为最大值，在整个灌溉季的每两个星期测一次。全部的测量值都在光照和CO2充足的条件下进行。在一个FI区域和一个30RDI区域进行附加的gs测量，在着两天中30RDI树具有不同的土壤水分条件(day of year—DOY—177,v = 0.233 cm3 cmminus;3; DOY 216, v = 0.174 cm3 cmminus;3)。在这些区域从黎明到黄昏每隔1.5h测量一次gs值，测量的位置为林冠外部的4片阳光叶和林冠内部的4片荫蔽叶，在一个30RDI树和一个FI树都装有液流传感器，传感器面对东南方向并且距地面1.5m。此后将这些树分别叫做水分胁迫的树(WS)和水分良好的树(WW)。在正午阳光叶和荫蔽叶分别有一个平均光合有效辐射，在日序为117这天为588 plusmn; 81.1 mol mminus;2 sminus;1和148 plusmn; 19.9 mol mminus;2 sminus;1，在日序为216这天为742 plusmn; 219.3 mol mminus;2 sminus;1和 114 plusmn; 44.9 mol mminus;2 sminus;1。

使用一个学者的研究来评价通过正态态检测之后林冠阳光叶和荫蔽叶平均值的差别，在a= 0.05时阳光叶和荫蔽叶gs平均值显著不同。D是对数变化的，所以我们获得了线性关系，这就更容易说明。使用SigmaPlot进行数据分析。

图1.（a）空气水汽压差（D）的日变化曲线，灰色方块代表了在（b）图中的三个时刻。（b）2012年6月25日Sanabria果园一天中三个不同时刻一棵灌溉良好的橄榄树液流通量密度的日变化。这能够获得在这天中当水汽压差增加时，20mm和10mm处的Js的变化与水汽压差的相关程度。

1. 结果

3.1．径流通量密度和气孔导度的关系

图一描述了橄榄树树干中Js径向分布的动态曲线，我们收集图中显示的数据于2012年的7月27号，在这一天中观测整天的WW和WS树中gs数据并且没有水分胁迫的情况。在早晨(from 8:00 to 11:00 GMT，图1a)随着D的增大，在所有探测的木质部深度Js值也增大（图1b）。然而，在11:00 GMT 和15:00 GMT之间，当D仍然在增大时，JS2增大但是JS1减小。此外在11:00到15:00 GMT之间， JS2的增加与D的增加不相关。增加量甚至比8:00 GMT 到 11:00 GMT的观察值更大。这些结果被解释为Js被早晨减小的gs限制了，这平衡了增加的大气需求的驱动力。这支持了我们的假设关于气孔开闭机制在蒸腾中的扮演的角色和它对树干中Js的影响，正如我们先前在介绍中提到的一样。这一章余下的部分将致力于检验这一假设。

为了要检验径流通量密度和气孔导度的关系，我们做了阳光叶和荫蔽叶中gs平均值与JS1 和JS2的回归分析，为了去除水汽压差的影响，JS1 和JS2除以D。无论是水分亏缺还是叶片暴露的时候所有建立的gs和Js/D的关系都是高度显著的（图2）。在两个不相关的试验这些关系被发现，两个试验中有不同年龄和品种的树(5-year-old lsquo;Arbequinarsquo; trees in Sanabria and 30-year-ol

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