平流层臭氧耗减以及太阳紫外线辐射对海藻的影响外文翻译资料

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平流层臭氧耗减以及太阳紫外线辐射对海藻的影响

Kai Bischof and Franciska S. Steinhoff

20.1引言

20世纪80年代初关于平流层的臭氧层（O₃）薄层化的报道旨在评估和预测紫外线B（UVB）辐射的加强对生物系统，人体皮肤以及生理关键过程的影响。例如光合作用，植物的生长，动物的表现以及陆地和海洋生态系统结构。尽管最近有关于南极臭氧空洞恢复的报道（Newman et al.2009; Kerr 2011），但是UVB对人类的影响仍然被认为是靠近南极地区（例如新西兰，南智利，阿根廷南部）最尖锐的卫生问题之一。然而,在北极稳定性较差的大气条件使得O₃浓度的年际变化极大。2011年春季报告，平流层O₃的损失记录（见由欧洲航天局（ESA）发布的新闻稿http://www.esa.int/esaCP/SEMIF24SZLG_index_0.html）。因此，关于高UVB辐射对生物圈影响的热切关注推动着两个半球极地区的重要研究工作，根据计算，在320nm下减少10％臭氧将导致表面辐照度增加约5％，同样在300nm下将随着100％的增长而减少（Frederick et al.，1989），因此其在UVB辐射的有害范围内。科学家对蒙特利尔议定书的成功有很大的共识，蒙特利尔议定书于1987年签署，目的是尽量减少O₃消耗的氟氯化碳（氯氟碳）的排放，因此臭氧消耗可能在未来进一步放缓。然而，由于大气的惰性，在未来二十年仍然无法监测臭氧层的复原情况。此外，臭氧消耗如何与气候改变的其他方面相互作用有很大的不确定性，例如温室效应（UNEP 2010）。这些互动对于未来地球表面的辐射气候将是至关重要的。

一般来说，UVB暴露对生物系统的影响是多方面的，主要是在分子水平上发挥作用，改变有潜力的生态系统结构和功能。UVB诱导损伤的前提条件是其对任何种类的生物分子的吸收。植物中的紫外发色团包括核酸（如DNA，RNA）和蛋白质（Vass 1997）。DNA的UVB吸收导致了结构变化，如形成环丁烷二聚体，单链断裂和嘧啶（6-4）-嘧啶酮（6-4）-光产品（Lois and Buchanan，1994）。此外，DNA损伤可能间接地由电子转移产生游离氧自由基诱导从发色团分子被紫外线吸收激发（Mitchell and Karentz，1993）。 UVB介导的蛋白质损伤包括二硫键的分裂，这对于蛋白质折叠是至关重要的，因此对于其正常的功能是至关重要的（Vass 1997）。在藻类中，光合作用所配置的颜色对于UVR的目标是至关重要的（Strid et al.，1990），其中藻胆蛋白是高度敏感的，类胡萝卜素比叶绿素受影响小（Hader and Hader 1989）。UVB介导的对分子靶标的损伤可能直接与中枢一起存在于生理过程中，如光合作用（Strid et al.，1990; Bischof et al. 2006a;see Chap.1 by Hanelt and Figueroa）和营养摄取（Flores-Moya et al.1998; Gomez et al.1998）。这些生理效应也可以被反映出来,例如通过形成“内向外”的超微结构水平的变化，囊泡从类囊体，这些在一些红色藻类物种中已经被证明（Poppe et al.2002,2003）。显然，生理过程的损害可能进一步导致生长，生产以及生殖受损，因此也可能改变了生态系统功能（Han 1996a，b; Makarov 1999; Aguilera et al.1999; Altamirano et al.2000a，b）。

由于海藻对沿海生态系统的功能至关重要，其成为UVB研究中不可或缺的一组生物。 本章重点介绍生态生理以及相关的更多的信息，关于诸如海藻种间竞争和营养问题的综合影响中发现自发性紫外线反应，请读者参考Bischof等人的评论。（2006a）。迄今为止进行的UVB对海藻的影响的研究中，关于一些一般模式可以得出以下结论：

1.所涉藻类的物种依赖性、易感性在垂直分区模式中是强相关的。并且，藻类材料已经有好几年了，它们显示遗传固定的适应性和差异性，物种的UVB敏感性反映UVB气候的原始分布模式（纵向和纵向）（Bischof et al.1998a，b）。

2.在一种物种中，年幼和较小的标本通常比年长和较大的藻类更易受到伤害。 其生殖比年长孢子体更易受到影响，对于迄今为止所研究的大多数物种，至少在某种程度上可能适应UVB暴露（Dring et al.,1996;Roleda et al.,2007）。

3.系统发育的老生物群体，如藻类，已经演化下来了大气中的UVB辐照度比现在更高的条件，即使在严重臭氧消耗的条件下。因此，大多数生物开发了一些应对UVB不利影响的策略，可以概括为术语：避免，保护和修理（见Bischof et al.,2006a）。

4.UVR也可以带来促进效果，例如诱导光修复（Hanelt and Roleda 2009）。

20.2基于纬度和深度分布物种依赖的紫外线敏感性

将海藻对UVB暴露的物种依赖反应的框架设定为遗传的固定适应。早期的南极海藻实验室研究保存十多年的文件，显示出其特异性，一旦他们长大，就会出现紫外线暴露的反应模式并暴露于相同的UV条件下（Bischof et al.,1998a）。由此确认浅水物种，如两种绿藻Enter藜球茎（现在称为Ulva bulbosa，也称为hook鱼）和Acrosiphonia arcta，甚至在长期接触后仍然极紫外线耐受在库存文化中暗淡的条件。相比之下，红藻的光合作用物种，奥古斯丁（Phycodrys austrogeorgica）和兰花（Delesseria lancifolia）的反应非常对紫外线照射敏感。总的来说，一般的分区格局是海带显示，例如，在南极半岛的岛屿，它们的紫外线反映出来敏感度甚至几十年后被隔离（Bischof et al.，1998a）。

在六种红藻种中观察到相同的适应性设置冷温带地区和不同的分区格局相对于他们物种特异性生长速率和应对UVB介导的DNA损伤的能力（van de Poll等人2001）。再次，这些藻类在相同的培养物下培养条件并暴露于UVB的类似辐照度，并且显然是相应的两者的生长抑制与岸上的物种位置一致浅水物种（Palmaria palmata和Chondrus crispus）几乎没有展现生长抑制，而深水藻类（Phycodrys rubens and Polyneura hilliae）几乎完全抑制生长。而且，积累的损伤DNA，表达为胸腺嘧啶二聚体形成两种深水物种显然缺乏足够的DNA修复能力。这证实了这些物种在其自然生长位点的低辐照度环境中的强烈适应性。此外，DNA的积累海藻的损害可以被认为是一个很好的措施给定物种适应UVB暴露（van de Poll et al.,2001）。这些发现也在另一个移植实验中证实深水红藻属Delesseria sanguinea，其中也有增长当藻类暴露于表面太阳辐射时受损（Pang et al.,2001）。获得的结果表明没有任何保护机制。然而，这种藻类中的过度辐射与相关物种栖息在树冠藻类的阴凉处的低光环境中伟大的水深。因此，亚区海藻可以避免暴露于UVB,通过在大部分UVB辐照在深水里生长被上述水柱减弱。这个避免的一个突出的例子战略也是北极地区特有的深海海带层状蓝藻（Brey 2009）。遵循这一策略的其他藻类也可能在增长下层植物受到上述或之后的隐藻生命周期的藻类的保护。

一般来说，所有调节生态生理反应的变化非生物因子受到遗传适应的限制。这也是两个红色可见来自Spitsbergen（北极）的藻类具有略有不同的垂直分区偏好（Karsten et al。1999）：Devaleraea ramentacea作为一种物种浅水区永久配备活性氧活性较高清除超氧化物歧化酶（SOD，见Bischof and Rautenberger Chap 6）。这种高度但静态的活动对于从浅水域的物种来说是合理的通常在非生物条件下的强烈变化，从而导致压力的开始光合作用的条件潜在地导致ROS产量增加

更可能比更稳定的更深的水域。但是，保持保护全年这样一个高水平的系统可能是巨大的成本激烈。因此，不会永久暴露于紧张状态的物种，例如在较深的水域可能有利于策略来对非生物胁迫作出反应增加保护策略，如SOD活动，只有当他们需要时在例如高紫外辐照度的时间期间。棕榈掌棕榈栖息比D. ramentacea更深的水域正在应用这一策略（Karsten et al.,1999;另见Bischof et al., 2006a）。

20.3适应空间和时间的紫外线照射深度分布，小规模梯度和季节

填充灵活环境的海藻，即浅水区，具有强烈季节性的海岸线等，需要适应的机制为了将生理表现设定为环境变化要求。因此，对紫外线照射的适应也得到广泛应用在海藻中观察到。光合作用对紫外线照射的适应已经在Spitsbergen的北极/冷温带海藻Alaria esculenta中展示（Bischof et al.1999;参见Hanelt and Figueroa Chap.1）驯化不仅是忍受暴露引起的压力的前提条件有害辐射，但是建立广泛深度范围的前提是忍受辐射条件的季节性变化（Bischof et al.1998b，1999）。然而，适应北极棕色光合作用的过程海藻对变化的辐射条件显示出不同的事件序列，这可能是所涉及的不同分子机制的指示：在A. esculenta的反复紫外线照射下，恢复的能力在几次曝光/恢复循环后，紫外线诱导的光抑制增加。这可能表明激活不同的修复机制，抵消了通过更快更换损坏的分子对紫外线的影响。此外，抑制程度变得更小（Bischof et al.1998b，1999），这可能也与激活的ROS防御系统相抵触UVB介导氧化应激（见Bischof and Rautenberger Chap.6）或形成紫外线筛选化合物，如氯光亮素（Schoenwaelder 2002a，b）。

事实上，UV-筛选物质的生物合成和积累一直是被描述为最重要的理化适应机制之一防止生物有害的紫外线辐射。在红藻类，类囊菌样氨基酸（MAAs）已被广泛研究为有效的紫外线检测物质（Karsten et al.,1998; Conde et al.,2000）。虽然主要观察到MAA在Rhodophyta（Hoyer et al.,2001; Huovinen et al.,2004），Phaeophyta和大多数绿藻通常缺乏这些化合物，与绿藻Prasiola crispaSSP。南极洲是一个有趣的例外，含有高浓度的在324nm处具有吸收最大值的唯一MAA（Hoyer et al.,2001; Karsten et al.,2005）。 MAA积累作为一种适应对策的作用相应的辐射环境从观察到的减少变得明显细胞浓度随深度的增加而增加（Hoyer et al.，2001）。一般来说，细胞红藻中的MAA浓度显示与正相关天然紫外线剂量（Karsten et al.1998; Huovinen et al.,2004）。的灵活性反映了紫外线筛选化合物合成的适应性由于季节性旺盛以及MAA含量的微观变化：在南极冬季收集的红藻棕榈树标本含有低浓度的紫外线吸收化合物并显示出显着的效果夏季更高价值（Post and Larkum 1993）。此外，在个人红藻样品横断面和纵向MAA浓度梯度已经根据辐射的各自的微环境进行了描述，年龄或组织类型（Karsten and Wiencke 1999; Hoyer et al.,2001）。基于他们的能力和灵活性的MAA合成，红藻已被分类三类（Hoyer et al.，2001）：完全缺乏的I型物种合成MAAs的能力，例如大多数深水藻类; II型物种其响应于变化而以可变浓度合成MAAs各自的环境条件，以及始终为的III型物种含有浓度的MAAs，通常这些是藻类物质非常浅的水域甚至潮间带，因此暴露于强烈的水域辐照度和大幅度的环境变化。

也可以发现光学防护对UVB暴露的类似特征棕色海藻，然而，基于另一类化合物，所谓的花青素（Ragan and Glombitza，1986）。光荣能士已经作为抑制食草动物和微生物的多功能化合物，在粘附和加强藻细胞壁（Schoenwaelder 2002b）和in吸收紫外线辐射（Ragan and Glombitza 1986; Pavia et al.1997; Henry and Van Alstyne 2004）。嗜氯霉素还具有高抗氧化活性（例如，Ahn等人2007），因此对清除ROS很重要。对于适应棕色海藻对暴露于有害的紫外线辐射已经描述了几种策略，其中氯光亮素确实发挥重要作用：（1）作为紫外线屏障的普罗兰光宁的组织浓度通常较高（Schoenwaelder 2002a，b），（2）响应于氯吡格兰的诱导环境辐射条件（Halm et al.,2010），（3）渗出氯光亮素等酚类化合物进入周围的介质中紫外线吸收微环境（Perez-Rodrıguezet al.1998; Roleda et al.,2010; Steinhoff et al.,2011b），或（4）细胞中多余的氯光亮苷含量墙壁屏蔽有害辐射（Schoenwaelder 2002b）。诱导暴露于紫外线辐射后的氯光亮碱首先在棕色中描述藻类Ascophyllum nodosum（Pavia et al.，1997）。诱导光合作用因子对于UVB和UVA辐射也被描述为Macrocycstis integrifolia（Swanson and Druehl 2002）。含有氯光明的大小增加囊泡，所谓的物理，在各种层状物观察到喷雾后UVB暴露表明嗜氯光合作用的诱导（Wiencke et al.,2006）。最近在紫外线耐受物种中已经证实了这一点（Steinhoff未发表的数

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